cour mycologie

Chapitre 1 Généralités ; appareil végétatif, classification et reproduction sexuee 1 -Introduction Les champignons ne constituent pas un groupe monophylétique, ce qui signifie q’ils ne sont pas issus d’un ancêtre commun 1 . 1- Comment définir les champignons? Les champignons peuvent être définis de la façon suivante : 1) ce sont des eucaryotes, 2) il n’ont pas de plastes ni de pigments photosynthétiques, 3) de ce fait, ils sont hétérotrophes pour le carbone, 4) comme le font les an structure de base de général un hyphe qui existe aussi des cha au or 37 to View riture osmotrophes, 5) la nt pluricellulaire.

Il pelés levures, 6) ils ne sont jamais amiboïdes, 7) leur reproduction implique presque toujours des spores Comme vous pouvez le voir les champignons sont définis par rapport à leur mode de vie et non pas par le fait qu’ils sont issus d’un ancêtre commun. Ceci implique qu’on peut trouver des champignons dans différents groupes phylogénéntiques et même dans différents règnes. 1. 2- Place des champignons dans le règne vivant On trouve des champignons dans 2 règnes du monde vivant qui sont les Eumycota (champignons vrais) et les Chromista qui est le règne des protistes fongiformes (à forme de champignon) (Fig. 3- Diversité des champignons On estime que le nombre d’espèces de champignons connues se situe entre 70 000 et 100 000. A titre de comparaison, beaucoup de champignons sont microscopiques, il est évident qu’ils n’ont pas tous été décrits et on estime qu’il pourrait exister 1 500 000 espèces de champignons, ce qul en ferait les eucaryotes comportant le plus d’espèces. Les appareils végétatifs des champignons ont des tailles et des morphologies extrêmement variables. Certains se développent à l’intérieur d’un grain de pollen.

D’autres sont énormes. On considère que le plus grand et le plus vieux être ivant est un champignon qui a été obseNé dans une forêt de l’Oregon. Son âge est estimé entre 2400 et 7200 ans, son 2 appareil végétatif occupe une surface d’environ 10 km (environ 1 500 terrains de foot! ), sa biomasse est estimée entre 100 et 1000 tonnes. 2- L’appareil végétatif des champignons 2. 1- Organisation de l’appareil végétatif Dans la plupart des cas, l’appareil végétatif des champignons est peu visible. Seuls sont visibles les organes reproducteur.

Il existe des champignons unicellulaires mais la plupart sont pluricellulaires. Pour observer l’appareil végétatif des champignons, on peut faire ermer une spore (Fig. 3). Cette spore germe en donnant un filament qui est un hyphe. Cet hyphe se ramifie pour donner un thalle filamenteux qu’on appelle un mycélium. Les hyphes des champignons inférieurs (primitifs) n’ont pas, ou très peu, de cloisons transversales (Fig. 2). Il en résulte uns structure coenocytique ou siphonée avec de nombreux noyaux par article (dans ces conditions, on hésite à parler de cellule).

Les hyphes sont cloisonnés chez les champignons supérieurs. Une cloison transversale (septum) sépare chaque article. On dit que ces champignons sont septés. Ce sont des Septomycètes. . 2- Croissance d 33 article. On dit que ces champignons sont septés. Ce sont des Septomycètes. 2. 2- Croissance des hyphes Les hyphes ont une croissance exclusivement apicale. A l’apex se trouve une cellule présentant une forte activité métabolique qui se divise régulièrement. La vitesse de croissance est très variable selon le champignon, de quelques mm par heures à quelques mm par an. . 3- Nature de la paroi fongique La paroi des champignons est constituée de 2 types de matériaux. D’une part des polysaccharides fibrillaires plus ou moins rigides et des polymères constituant un gel dans lequel ont noyées les structures fibrlllaires. Chez les Eumycota, le composé fibrillaire majoritaire est la chitine. La trame fibrillaire de la paroi des champignons appartenant aux Chromista est constituée de cellulose. e gel est toujours constitué de polysaccharides et de glycoprotéines. 2. 4- Les spores Les champignons se multiplient en produisant des spores.

Les spores impliquées dans la reproduction sexuée sont issues d’une méiose, ce sont des méïospores. Celles impliquées dans la multiplication végétative sont issues de mitoses. Ce sont des mitospores. Dans tous les cas, elles germent en donnant un nouveau mycélium. La forme des spores est variable, mais elles sont en général sphériques ou ellipsoïdes. 2. 5- Différenciation de structures spécialisées Les structures spécialisées sont en général impliquées dans la reproduction sexuée. Parfois dans la multiplication végétative. 2. 5. – Structures de reproduction sexuée Lors de la reproduction sexuée des champignons supérieurs, il se forme des fructifications porteuses de spores. Ce sont 3 3 porteuses de spores. Ce sont des carpophores. Ces carpophores sonts formés par un ensemble d’hyphes agrégés entre eux par un ciment interhyphal. 2. 5. 2-Structures de reproduction asexuée La multiplication végétative est très répandue chez les champignons, certains ne se multipliant même que de cette manière. Ils peuvent former des appareils porteurs de spores végétatives comme les conidiophores de Penicillium (Fig. 6) ou les sporocystes de Mucor (Fig. ). Ils peuvent également former des spores directement sur leur mycélium. C’est le cas des oïdies et des arthrospores (Fig. 8). Lorsqu’ils sont unicellulaires, les cellules se multiplient soit par cloisonnement soit par bourgeonnement (Fig. 3-Classification des champignons Le règne des Eumycota comprend essentiellement des hampignons terrestres (Fig. 4). Il est subdivisé en 4 phyllums principaux : les Chytridiomycota, les Zygomycota, les Basidiomycota et les Ascomycota. Ces 2 derniers phyllums sont plus évolués que les précédents et sont regroupés sous le terme de champignons supérieurs.

On les appelle aussi les septomycètes car ils ont des hyphes cloisonnés (septés) par opposition aux Chytridiamycota et aux Zygomycota qui ont des hyphes non cloisonnés dits siphonés. D’où leur nom de siphomycètes. Les champignons appartenant aux Chromista sont classés en 4 phylums principaux qui sont les Oomycota (appelés arfols moisissures humides), les Myxomycota (appelés parfois moisissures gluantes), les acrasiomycota (moisissures gluantes cellulaires) et les plasmodiophoromycota (Plasmodiophorales). Parmi ces 4 phylum, je ne vous présenterai que les Oomycota. présenterai que J’ai placé sur le fascicule (Fig. 10) une clé simplifiée permettant de caractériser les grands groupes de champgnons. 3. 1- e phylum des Chytridiomycota Au sein des Eumycota, les Chytridiomycota constituent le plus ancien phylum. Ils se caractérisent par la présence de spores végétatives sans paroi et mobiles grâce à un flagelle. Il s’agit d’une zoospore. Les chytridiomycota sont des champignons plus ou moins liés au milieu aquatique. Les Chytridiales constituent le principal ordre des chytridiomycota. Il englobe plus de 75 genres.

Les Monoblépharidales et les Blastocladiales sont 2 ordres contenant peu d’espèces. 3. 1. 1- Reproduction sexuée ; exemple d’Allomyces arbusculus Cest un champignon aquatique de très petite taille (Fig. 11). Il se développe dans les flaques d’eau. L’appareil végétatif est un thalle siphoné, non cloisonné, comprenant de nombreux noyaux. Il est ancré au fond de l’eau par des rhizoïdes. Le cycle d’Allomyces est digénétique isomorphe. Il implique un thalle haploïde qui est le gamétophyte et un thalle dipoïde qui est le sporophyte. Ces deux thalles ont le même aspect.

Sur la partie inférieure du gamétophyte apparaissent les gamétocystes mâles colorés en orange. Les gamétocystes femelles sont situés au dessus et sont incolores. Les gamètes mâles et femelles sont flagellés, de forme identique mais de taille différente. Il y a anisogamie. La fusion des 2 gamètes donne un zygote flagellé (planozygote) qui germe en donnant un thalle diploide qui est un sporophyte qui porte 2 types de sporocystes. Les uns sont à paroi épaisse et pigmentée en brun. Ce sont des sporocystes de résistance qui produisent, après réduction ch PAGF s 3 en brun.

Ce sont des sporocystes de résistance qui produisent, après réduction chromatique, des zoospores haploïdes qui redonneront un gamétophyte haplo-lde. D’autres sporocystes ont une paroi mince. Ils vont former des zoospore diploïdes. Ces zoospores redonnent un sporophyte 2n. Il s’agit dune reproduction asexuée, c’est à dire végétative, qui se déroule en plus de la reproduction sexuée. 3. 2- Phylum des Zygomycota Le plupart des zygomycta ont un mycélium constitué d’hyphes qui ne sont pas cloisonnés et contiennent de nombreux oyaux haploïdes. Ils ne forment en général pas de fructification bien individualisée.

Leur reproductlon sexuee implique des zygospores (spores zygote), d’où leur nom. Le phylum des Zygomycota contient 2 classes, les Zygomycètes et les Trichomycètes. La classe des zygomycètes est la plus importante. Elle comporte environ 900 espèces réparties en différents ordres dont les principaux sont les Mucorales et les Entomophthorales. La seconde classe, les Trichomycètes contient seulement 200 espèces. 3. 2. 1- Reproduction sexuée ; exemple du Mucor Elle fait intervenlr une fusion cellulaire (somatogamie = lasmogamie) suivie d’une fusion nucléaire (caryogamie) entre 2 noyaux différents.

Ces noyaux sont contenus soit dans un même thalle, on parle alors dhomothallie, soit dans 2 thalles différents, sexuellement compatibles. Cest l’hétérothallie. Nous allons maintenant étudier en détail le cas d’une espèce hétérothalle. 3. 2. 1 . 1- Cas d’une espèce hétérothalle, Mucor mucedo On peut réaliser les expériences de confrontations suivantes : – 2 mycéliums identiques : pas de reproduction sexuée, – 2 mycéliums différents : reproduction sexuée conduisant à la producti 3 pas de reproduction sexuée, roduction de zygospores (Fig. 12).

Les différentes étapes de la reproduction sexuée sont les suivantes : Lorsque 2 mycéliums sexuellement compatibles 4 et – arrivent au voisinage l’un de l’autre, chacun dieux émet un filament sexuel en direction de l’autre. Il s’agit de progamétocystes qui individualisent des gamétocystes à leur partie terminale, leur partie basale devenant un suspenseur. Les gamétocystes + et – fusionnent. Cette cystogamie génère une cellule de grande taille contenant une multitude de noyaux (jusqu’? plusieurs dizaines de milliers). On parle de stade micto-haploïde.

Les noyaux s’apparient par doublets et la paroi de la cellule s’épaissit. Cest le début de la formation de la zygospore (spore zygote). Les noyaux + et – de chaque doublet fusionnent pour donner une multitude de noyaux 2n. Tous dégénèrent sauf un. La zygospore augmente de taille, sa paroi s’épaissit et devient résistante. Dès la germination de la zygospore, le noyau subit la réduction chromatique. Trois des 4 noyaux haploïdes dégénèrent, le quatrième est à l’origine d’un court filament qui porte un sporocyste en tout points identique au sporocyste de mutiplication végétative.

On l’appelle porocyste de germination car il est issu de la germination de la zygospore. Ce sporocyte fonctionne comme une sorte d’amplificateur qui produit de nombreuses spores qui germent en donnant de nouveaux thalles haploïdes. La reproduction sexuée de ce Mucor est donc caractérisée par le fait qu’ il n’y a pas de gamètes. Ce sont les gamétocystes qul fusionnent. La caryogamie donne naissance ? une zygospore 2n. La caryo 7 3 sont les gamétocystes qui fusionnent. La caryogamie donne naissance ? une zygospore 2n.

La caryogamie est immédiatement suivie par la méiose si bien que le stade 2n est limité à la zygospore. Tout le cycle se déroule en phase haploïde. 3. 2. 1. 2- Cas dune espèce homothalle (Mucor genevensis) Dans ce cas, les 2 types de noyau (+ et sont présents dans le même thalle. Pour cette raison, la reproduction sexuée n’implique qu’un seul thalle. Elle se déroule selon des modalités identiques à celles décrites dans le cas d’une espèce 3. 3- Phylum des Ascomyctoa (z Ascomycètes) Au sein des Eumycota, les Acomycota constituent le phylum le plus vaste.

Les Ascomycota produisent des spores sexuées dans des cellules spécialisées appelées asques. D’où leur nom. On distingue les Ascomycètes filamenteux dont l’appareil égétatif est constitué d’hyphes qui forment un mycélium et des Ascomycètes unicellulaires qui sont les levures. Les Ascomycètes filamenteux aussi appelés Euascomycètes (Ascomycètes vrais) forment des fructifications bien indlvidualisées qui produisent les asques. Les levures ont une reproduction sexuée impliquant des asques. A ce titre, elles appartiennent aux Ascomycètes.

Leur appareil végétatif n’est pas filamenteux mais unicellulaires, ce qui les distingue clairement des Euascomycètes. Cest pourquoi on les regroupe dans les hémi-Ascomycètes. 3. 3. 1- Classification 3. 3. 1 . 1- Sous-phylum des Euascomycètes Ce sous-phyllum contient de nombreuses classes. Je ne vous en clterai qu’une, celle des Pezizomycètes au sein de laquelle on trouve la pézize que je prendrai pour exemple pour vous décrire la reproduction sexuée. Les truffes et les morilles sont aussi rang B3 exemple pour vous décrire la reproduction sexuée.

Les truffes et morilles sont aussi rangées dans cette classe. 3. 3. 1. 2- Sous-phylum des Hémi-Ascomycètes La seule classe de ce sous-phylum contient les levures dont la plupart sont unicellulaires. Certaines levures appartenant au genre Pichia sont dimorphiques, elles existent sous forme nicellulaires ou pseudo-filamenteuse selon le stade du cycles de reproduction. Les levures ne différenciant pas d’appareil fructifère mais elles forment des ascospores dans des asques. 3. 3. 2- Reproduction sexuée et végétative 3. 3. 2. – Cas des Euascomycètes ; exemple de la Pézize Ce champignon produit une fructification en forme de coupe appelée apothécie (Fig. 13) dont l’intérieur est tapissé par un hyménium qui est constitué de l’ensemble des asques contenant les ascospores et par des éléments stériles, les paraphyses. Les spores sont de 2 types, + et La germination des spores donne des mycéliums primaires onocaryotiques. Ces mycéliums forment l’apothécie dans laquelle se forment des gamétocystes mâles et femelles qui sont respectivement des anthéridies et des ascogones.

Ces gamétocystes fusionnent par l’intermédiaire d’un crochet de conjugaison, le trichogyne. Cette plasmogamie donne naissance à un mycélium dicaryotique dont chaque article contient 2 noyaux provenant de chacun des homocaryons parents. Au niveau de l’hyménium, chaque article terminal du mycélium dicaryotique forme un asque. La caryogamie intervient dans l’asque et donne un noyau diplôide qui subit immédiatement la réduction chromatique. Il en résulte 8 noyaux haploïdes, 4 de type + et 4 de type Chaque noyau est ? l’origine d’une ascospore qui germera en donnant PAGF 33 de type + et 4 de type -.

Chaque noyau est à l’origine d’une ascospore qui germera en donnant un mycélium haploïde + ou 3. 3. 2. 2- Cas des Hémi-Ascomycètes (Levures) Il existe de nombreuses modalités de reproduction sexuée chez les Levures, mais il y a toujours formation d’ascospores contenues dans une cellule qui devient l’asque. Les cycle de reproduction des levures sont soit complètement haplophasique, soit avec alternance haplophase / diplophase. er exemple : cycle haplophasique de Schizosaccharomyces octosporus Il y a hétérothallie. Deux Levures différentes haploides fusionnent, donnant un asque contenant un noyau 2n.

Cette fusion est immédiatement suivie de la réduction chromatiques qui génère 8 noyaux haploïdes qui seront à l’origine de 8 ascospores. 2ème exemple : cycle haplo-diplophasique de Saccharomyces cerevisiae (Levure de bière) Dans cette espèce, 2 cellules haploïdes sexuellement compatibles fusionnent pour donner une cellule 2n. La caryogamie n’est pas suivie de la réduction chromatique si bien qu’il y a une hase diploïde constituée de cellules qui dérivent par mitoses de la cellule contenant le noyau de fusion.

Certaines cellules contenant un noyau 2n subissent une réduction chromatique qui génère 4 ascospores n. Ces spores donnent des cellules haploïdes qui peuvent se multiplier par mitoses. Ainsi, dans une colonie, on a un mélange de levures n et de levures 2n. 3ème exemple : cas d’une espèce homothalle à cycle diplophasique : Schizosaccharomycodes ludwigii Les cellules végétatives diploïdes se multiplient par bourgeonnement. Certaines d’entre elles sont le siège dune méiose 4 10 rif 37