chromatine et chromosome
CHROMATINE ET CHROMOSOMES l. De la chromatine aux chromosomes Chaque chromosomes est contracté d’une molécule d’ADN. L’être humain en tant qu’organisme diploïde contient deux copies de chaque type de chromosomes, une copie est issue de la mère et l’autre copie est issue du père. IJne cellule diploïde humaine contient donc environ paire de de nucléotide d’ADN ce qui correspond à environ… paire d’ADN. Dans une cellule eucaryote le matériel génétique est donc habité du cœur du noyau.
Le noyau génétique possède en moyenne un diamètre de quelques pm. Le repliement de l’ADN est assuré par des protéines. Il. Les repliements de l’ADN Swipe to nex: page 1) Premier niveau de de l’ADN avec des pe Les histones s’assocl 4 : H2A, 1-428, H3 et H un octamère est con or 11 e à l’association appelées histones. N au nombre de ent en octamère, chacune des 4 histones. Le repliement de l’ADN assume presque 2 fois autour de l’octamère et se prolonge de part et d’autre de l’octamère par un segment libreque l’on appelle lien nucléosomique.
L’ensemble ADN/histones constitue un nucléosome. La succession de nucléosomes forme le nucléofilament. 2) Second niveau de repliement : le nucléofilament subit un econd niveau de repliement grace à la mise en place d’une 5ème histone : l’histone Hl qui se fixe sur l’ADN qui relie 2 nucléotides et contribue à enrouler d’ d’avantage l’ADN en un fil de chromatine de 30 nm de diamètre appelé solénôide. Chaque tour d’enroulement de la fibre comporte 6 nucléosomes. Le solénoïde forme des couches au niveau des repliements supérieurs. ) Niveaux de repliements supérieurs Le solénoïde forme des couches de tailles variables grâce ? l’intervention de protéines non histones, ce qui permet de replier encore plus l’ADN et d’aboutir à la fin à la forme du chromosome. Cependant il faut savoir que la condensation de l’ADN chromatine et le chromosome permet la réplication de l’ADN, sa transcription, sa régulation et sa réparation. La chromatine est une structure dynamique en relation avec la fonction de l’ADN. ) Intérêt du repliement de la molécule d’ADN Le repliement de l’ADN permet non seulement de réduire l’encombrement de la molécule d’ADN mais intervient aussi dans le contrôle de la réplication de la molécule d’ADN, de la transcription des gènes en modifiant leur accessibilité aux facteurs de transcription, en effet chaque boucle de chromatine eut contenir un ou plusieurs gènes et succéder à la taille des boucles et corréler à l’activité transcriptionnelle de l’ADN.
Comme toutes les cellules n’ont pas la même combinaison de gène actif, ce qui implique que l’organisation de la chromatine est en relatlon avec le cycle cellulaire et l’expression des gènes. Ill. La relation entre cycle cellulaire et chromatine D’un point de vue biochimique, la structure moléculaire des chromosomes peut se définir comme de l’ADN associé à des protéines, cette stru PAG » 1 moléculaire des chromosomes peut se définir comme de ‘ADN associé à des protéines, cette structure porte le nom de chromatine.
L’étude de la molécule d’ADN sera détaillé dans D’un point de vue génétique, les chromosomes sont des molécules de transcription qui portent l’information génétique. D’un point de vue fonctionnel, les chromosomes font l’objet de cycle en accord avec le cycle de division cellulaire. 1) Corganisation fonctionnelle de la chromatine Au cours du cycle de division cellulaire, la chromatine passe par différent degrée de repliement. L’observation au microscope optique du noyau au cours du cycle cellulaire permet de istinguer plusieurs évènements du cycle cellulaire.
Le premier évènement est l’interphase qui occupe du cycle cellulaire et le deuxième évènement est la mitose. Au cours de l’interphase, l’examen en microscopie optique d’un noyau fixé et tressé par des chromosomes révèle la présence d’une chromatine qui présente une forte affinité pour les colorants. Cette chromatine est appelée hétérochromatine. Les espaces moins denses et moins colorés sont appelés euchromatine. L’hétérochromatine est donc canalisée prlncpalement en pérphérie du noyau et du nucléole tandls que ‘euchromatine est canalisé à l’intérieur du nucléoplasme. ) L’euchromatine Correspond à la chromatine décondensé au cours de l’interphase. L’ADN est donc très accessible aux facteurs de transcription. C’est la chromatine fonctionnelle. Elle regroupe les molécules d’ADN en cours de réplication et de transcripti PAGF30F11 chromatine fonctionnelle. Elle regroupe les molécules d’ADN en cours de réplication et de transcription. 3) Hétérochromatine Correspond à l’ensemble des segments des chromosomes qul restent condensé pendant l’interphase. Ces portions d’ADN sont nactives car non transcrites.
Elles sont riches en histones Hl. L’hétérochromatine existe sous 2 formes, une forme constitutive et une forme facultative. L’hétérochromatine constitutive est formée de séquences d’ADN répétées et ces séquences ne sont pas transcrites. Elles se localisent essentiellement à proximité de régions particulières des chromosomes à savoir le centromère et les télomères. L’hétérochromatine facultative traduit une inactivation complète mais temporaire des gènes d’un segment chromosomique ou dun chromosome entier sans altération des gènes réprimés.
Ces gènes pourront retrouver leur activité ultérieurement et diffèrent d’un type cellulaire à l’autre. IV. Réplication des chromosomes Avant qu’une cellule puisse se diviser elle doit fabriquer une nouvelle copie de ces chromosomes et cela est réalisé au cours du cycle cellulaire à un moment partlculier de l’interphase appelé moment de synthèse de l’ADN ou phase S. L’interphase correspond à une phase de croissance cellulaire, elle représente 9096 du temps du cycle cellulaire et se subdivise en phase GI et G2.
G pour gap qui signifie interphase, S pour sintesis. Si ‘interphase ne durerait que le temps nécessaire à la réplication de l’ADN, la cellule n’aurait pas le temps de doubler son volume avant de PAGFd0F11 nécessaire à la réplication de l’ADN, la cellule n’aurait pas le temps de doubler son volume avant de se diviser. Au cours de la phase S, la synthèse de l’ADN est coordonnée avec celle des histones. A la fin de la phase S la quantité d’ADN de la cellule est le double de la quantité en phase GI. Pour les cellules somatiques elle est de 30%.
Chaque chromosome est alors composé de 2 molécules d’ADN mais le nombre de chromosome st le même en phase GI. Ainsi pour les chromosomes des cellules somatiques humaines cette quantité est de 2n où n correspond au nombre haploïde de chromosomes soit 23 chromosomes. Phase G2 : la cellule contient le double de quantité habituelle d’ADN, cette quantité est constante pendant toute la phase G2. Chaque chromosome est composé de deux molécules cfADN. Les facteurs de condensation des chromosomes appelés aussi protéines SMC sont synthétisés au cours de cette phase.
Les histones Hl qui interviennent dans la condensation des chromosomes sont phosphorylés. A la fin de la phase G2 la ellule devient sphérique. Les protéines SMC et les histones Hl phosphorylés débutent la condensation de la chromatine. La cellule peut alors rentrer en mitose. V. La mitose La mitose a pour but de produire 2 cellules filles qui possèdent chacune un groupe de chromosomes identique à celui de la cellule mère. C’est un phénomène continu qui comprend une caryodiérèse aux divisions du noyau accompagné d’une cytodiérèse aux divisions du cytoplasme.
La caryodiérèse se décompose en prophase, prométaphase, m s 1 divisions du cytoplasme. La caryodiérèse se décompose en prophase, prométaphase, étaphase, anaphase et télophase. Chacune de ces étapes est caractérisée dans l’aspect des chromosomes et dans l’organisation des chromosomes par rapport à une structure cellulaire appelée fuseau mitotique qui est responsable de la ségrégation des chromosomes. 1) Cycle du centrosome Le fuseau mitotique se met en place à partir du début du centrosome ou MTOC.
Le centrosome est un organite cytoplasmique localisé au voisinage du noyau, constitué de deux centrioles, l’un est mature et l’autre est en croissance. Le centriole en crossance ou procentriole est disposé perpendiculairement au centriole ature. Les centrioles sont des structures cylindriques reliés entre eux par des filaments, l’ensemble de ces deux centrioles constituent un diplosome. Les centrioles baignent dans un matériel dense appelé matériel péri centriolaire. Le matériel péri centriolaire est un matrégat de protéines dont la présence est dynamique.
Certaines sont des résidents permanent du centrosome, alors que d’autre localisent de manière cycle cellulaire dépendant. parallèlement à la répllcation de son génome la cellule doit avant chaque division assurer la duplication de son centrosome. Cette duplication à lieu au cours de la phase S, les centrosomes dupliqués restent côte à côte, chaque centrosome contient un centriole et un pro-centriole. A l’issue de la division chaque cellule fille hérite d’un centrosome. 2) Prophase L’entrée en prophase est signalée par la con 6 1 fille hérite d’un centrosome.
L’entrée en prophase est signalée par la condensation de la chromatine en chromosomes. A ce stade chaque chromosome est formé de deux chromatines. Les deux chromatines sont unies au niveau d’une séquence d’ADN particulière appelé centromère. Les chromatines sont de plus en plus visibles au fur et à mesure de la condensation de la chromatine. Au cours de la condensation chaque chromosome se rapproche de l’enveloppe nucléaire ce qui va laisser un espace centro nuléolaire entre eux.
La condensation de la chromatine en chromosome est le résultat de la phosphorylation des nucléotides et de la condensine. La condensine est un complexe protéique centré par les protéines hypophysaires. La condensine est situé avant la prophase du cytoplasme. Sa phosphorylation implique son importation dans le noyau. La condensation de la chromatine mplique une inaccessibilité de l’ADN ce qui a pour conséquence que l’ADN n’est plus transcrit. Ce phénomène est particulièrement évident au niveau de l’organisation du nucléolaire.
En effet en absence de synthèse d’ADN les nucléoles disparaissent. En même temps que la chromatine se condense le chromosome est dans le noyau. Dans le cytoplasme les deux chromosomes s’éloignent progressivement l’un de l’autre et polymérisent les microtubules du fuseau mitotique à partir du matériel péri centriolaire, les microtubules se polymérisent en se disposant en étoiles d’où le om de l’ensemble centrosome microtubules que l’on va appeler aster. Chaque aster migre progressi PAGF70F11 le nom de l’ensemble centrosome microtubules que l’on va appeler aster.
Chaque aster migre progressivement en direction des pôles opposés du noyau tout en restant en contact par l’intermédiaire de microtubules. Ces microtubules s’allongent, ils interagissent entre eux et sont appelés microtubules polaires, les microtubules polaires se mettent en place au détriment des microtubules astro. Les microtubules astro sont ceux qui rayonnent autour du centrosome. Leur nombre et leur longueur iminuent. Les asters on atteint les pôles opposés du noyau en milieu de méiose. Parallèlement Le cytosquelette se réorganise.
L’AppareiI de Golgi disparait en formant des petites vésicules et le réticulum endoplasmique se fragmente aussi en petites vésicules 3) Prométaphase Elle débute par la rupture de l’enveloppe nucléaire, cette rupture est liée à la disparition du réseau de l’actine nucléaire. L’enveloppe nucléaire se disperse dans le cytoplasme sous la forme de vésicules. Le fuseau mitotique peut alors rentrer en compaction avec le chromosome par l’intermédiaire ‘un complexe protéique situé au niveau du centromère de chaque chromatine et que l’on appelle kinétochore.
Au début de la prométaphase, les kinétochores grâce à la dyéine qu’ils contiennent, l’extremité des microtubules. Au moment de la capture, un seul kinétochore est… des microtubules. Ce chromosome attaché par une seule chromatine se dispose parallèlement au microtubule puis il est rapidement tiré dans le fuseau grâce à la dynéine. Le chromosome entame alors un mo B1 puis il est rapidement tiré dans le fuseau grâce à la dynéine. Le chromosome entame alors un mouvement complexe le long u fuseau mitotique. Ces mouvements sont liés à l’instabilité dynamique des microtubules.
Cette instabilité est dut à la dépolymérisation et à la polymérisation des microtubules permet la densité de microtubules dans le cytosome, facilite la rencontre des microtubules 4) Métaphase En métaphase la longueur des microtubules est stable car la vitesse de polymérisation est égale à la vitesse de dépolymérisation. Les microtubules polaires, répartis dans le fuseau mitotique et leur extrémité se chevauchent au niveau équatorial. 5) Anaphase Résultante de deux mouvements simultanés. n mouvement d’acension polaire et un mouvement d’insertion polaire.
Chaque chromatine est devenus indépendante. Au cours de mouvement d’insertion polaire, le chromosome est entrainé vers le pôle cellulaire auquel il est attaché. Il s’accompagne d’un raccourcissement des microtubules mitochondrien. L’anaphase aboutit à la séparation de deux lots de chromosomes, les deux lots de chromosomes sont identiques. La totalité de la conserve donc le nombre de chromosome. 6) Télophase Deux lats de chromosomes sont arrivé au pôle du fuseau, migration arrêté, condensation des chromosomes, les inétochores disparaissent, les microtubules disparaissent. Un réseau de lamine s’installe.
Ce réseau permet le recrutement et la coalescence des…. Ainsi l’enveloppe nucléaire, l’appareil de golgi se reconstituent. Ce qui permet à rADN de s’exprimer Ainsi l’enveloppe nucléaire, l’appareil de golgi se reconstituent. Ce qui permet à FADN de s’exprimer et aux nucléoles de réapparaitre. 7) Cytodiérèse Correspond à la division du cytoplasme et à la répartition de l’organite. Il débute à anaphase. Il est composé de microfilaments d’actine et de dyosine. Un anneau contractile se met en place ous la membrane plasmique à égale distance et s’associe à la membrane plasmique par les protéines.
L’anneau se contracte par glissement des microfilaments et entraine la membrane plasmique dans un mouvement de fermeture et elle s’invagine en une des divisions, forme un corps intermédiaire qui finit par se rompre à ces extrémités ce qui rend ses deux cellules filles indépendantes. VI. Surveillance de l’attachement correct des chromosomes métaphasiques au fuseau Il s’exerce à la métaphase. L’attachement est indispensable au déclenchement de l’anaphase. Les chromosomes non attachés u fuseau mitotique bloquent en métaphase.
A l’anaphase les chromatines sœurs se séparent lors d’une protéase, détruit la cohésine qui est une protéine qui maintient rassemblé les chromatines sœurs. Tant que des chromosomes métaphasiques ne sont pas correctement attaché par leur La séparase est attaché par une autre protéine que l’on appelle la sécurine qui est constitué d’un complexe APC/cdc20 qui est inhibé par une protéine que l’on appelle Mad 2. Tant que les chromosomes ne seront pas attachés au fuseau, Mad 2 se lie aux complexe cdc20 pour les inhiber. Mad 2 inactif se détache du complexe APC/ 11