Atlase d’embryologie descriptive

Acquérir un vocabulaire nouveau, maginer des structures en trois dimensions évoluant dans le temps, réfléchir sur des concepts intégrant tous les champs disciplinaires biologiques sont en effet les obstacles à surmonter pour quiconque découvre l’embryologie. Conscients de ces écueils, nous avons été amenés à exercer un certain nombre de choix dictés par un souci de didactisme.

Ainsi avons-nous retenu à titre d’exemples pour illustrer le développement des espèces animales, ceux auxquels il est fait généralement référence dans les enseignements universitaires concernant la Biologie du développement. De plus, quitte araître simplificatrice voire parfois artificielle, notre présentation des différents modèles de développement suit la classification zoologique, et pour chaque exemple donné, nous nous sommes efforcés de garder un même plan essentiellement basé sur la chronologie des étapes embryogénétiques. ar ailleurs, nous nous sommes volontairement limités n’exposer que des données descriptives, en écartant l’évocation des mécanismes sous-tendant les processus morphogénétiques observés. De même, à l’exception des chapitres relatifs aux annexes embryonnaires, les aspects fonctionnels des structures se mettant en place u cours du développement n’ont pas été traités.

De plus, confrontés à l’obstacle dressé par le problème de la terminologie, obstacle créé soit par l’imprégnation anglo-saxonne soit par les usages rattachés aux domaines médical ou scientifique, nous avons privilégié les termes utilisés le plus couramment dans la littérature scientifique non sans avoir donné au préalable les synonymes qui s’y rattachent. Toujours propos de la terminologie 4 OF lg au préalable les synonymes qui sy rattachent.

Toujours à propos de la terminologie, nous avons opté pour l’utilisation systématique du suffixe « erme » pour désigner les territoires embryonnaires, tout en sachant que celui-ci est classiquement réservé aux territoires ou feuillets déterminés et mis en place définitivement. Compte tenu de la diversité des états de détermination des territoires à un stade donné du développement, et à des fins d’homogénélté terminologique, nous n’avons pas désigné de territoires avec le suffixe « blaste », ce dernier étant généralement utilisé pour nommer les territoires présomptifs.

Dans un souci de faciliter la lecture des schémas, des couleurs conventionnellement admises servant à identifier les territoires mbryonnaires ont été utilisées. Ainsi les gammes de bleu, rouge et jaune ou vert (ici vert) représentent dans l’ordre les feuillets ectodermiques, mésodermiques, endodermiques et leurs dérivés respectifs. Seules les étapes relatives au développement précoce ont été traitées dans le cadre de cet ouvrage.

De ce fait, les stades larvaires, lorsqu’ils existent, n’ont fait Pobjet d’aucune description détaillée. Loin d’être exhaustif, le contenu de cet ouvrage a pour ambition d’offrir aux étudiants un outil de travail leur permettant de retrouver de façon regroupée la majorité des odèles animaux par lesquels sont traditionnellement illustrés les principaux types de développement embryonnaire. Aux remerciements exprimés à nos collègues les Professeurs H. Boulekbache, J. Deutsch, G.

Peaucellier et tM. Wegnez qui nous ont aidés lors des deux éditions précédentes pour la recherche de documents ou pour nous avoir donné certaine complémentaires là où IS particulièrement discrète, nous tenons à en ajouter d’autres à rintention de A. Mazabraud, L. Pintard, J. Merlet et A. Demilly pour les documents ou informations qu’ils nous ont procurés pour la présente édition. VIII Introduction . 1 Les étapes du @ Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit. éveloppement À partir du moment où s’est effectuée, lors du phénomène de la fécondation, et hormis les cas de parthénogenèse, la rencontre de deux gamètes parentaux, se met inéluctablement en place, dans les conditions normales, le développement d’un nouvel organisme jusqu’à un stade adulte. Dans la majorité des cas, ce stade se caractérise par l’acquisition d’une potentialité à générer une descendance nouvelle par le biais de la reproduction sexuée (cf. fig. 1. L’ensemble des étapes qui permettent ainsi à un uf fécondé d’aboutir à un être adulte susceptible de se reproduire constitue l’ontogenèse de l’organisme considéré. Les stades précoces du développement correspondent à l’embryogenèse, période durant laquelle on distingue classiquement, en sus de l’étape initiale de la fécondation, trois phases successives qui sont la segmentation (aussi appelée clivage), la gastrulation et l’organogenèse, dont les caractéristiques respectives seront examinées lus loin.

Cette période fondamentale du nt se réalise 6 OF lg d’un nouvel individu, constitue le développement post-embryonnaire. Ce dernier peut s’effectuer soit de façon directe, (dans ce cas, le jeune acquiert progressivement les caractéristiques de l’état adulte par des processus de croissance), soit de façon indirecte, (selon cette modalité, le jeune être subit, lors de son développement, une période de crise profonde correspondant au phénomène de la métamorphose qui le fait passer d’un état larvaire à l’état adulte).

Il est à noter que ces règles générales du développement peuvent présenter de nombreuses variantes selon les taxons ou espèces considérés. Ainsi chez les Mammifères placentaires, eut-on distinguer des subdivisions supplémentaires, avec in utero, Hexistence d’une phase embryonnaire proprement dite à laquelle fait suite une période fœtale se caractérisant essentiellement par des phénomènes de croissance, les principaux organes du jeune individu ayant été formés lors de la phase précédente. Ces différentes étapes sont regroupées dans le tableau 1. . 1. 2 Les diverses phases l’embryogenèse de 1. 2. 1 La fécondation La fécondation, outre sa signification génétique permettant le rétablissement de la ploïdie caractéristique de l’espèce, est marquée par deux faits fondamentaux. Le premier est la sortie de l’état d’inertie hysiologique dans laquelle se situe le gamète femelle remarquer à ce propos que l’œuf est toujours anisotrope, c’est-à- dire asymétrique dans son contenu, ce qui conditionne quelle que soit sa forme, l’existence d’une structure polaire.

Parmi les éléments qui déterminent l’asymétrie initiale de l’œuf, fécondé ou non, on peut signaler la position excentrée du noyau associée au processus d’émission des globules polaires, et qui conventionnellement caractérise la région du pôle animal. (Il est à noter que cette Chapitre 1 • Introduction égion polaire sera chez beaucoup d’espèces, celle qui donnera topologiquement les territoires à l’origine des parties corporelles céphaliques et des organes des sens, apanage des représentants du règne animal).

En position opposée à ce pôle, est défini chez les espèces ovipares, un pôle végétatif généralement enrichi en substances de réserve, le vitellus, dont les constituants sont incorporés dans des structures à vocation trophique chez l’embryon et/ou la larve (exemple de l’endoderme à l’origine du tube digestif primitif).

Spermatozoïdes La quantité de vitellus ainsi que la répartition cytoplasmique de e dernier conditionnent de façon essentielle, non seulement le déroulement, dans la durée et dans les mécanismes, des étapes de l’embryogenèse (cf. infra), mais encore le niveau de développement atteint par le nouvel individu notamment lors de la naissance ou de l’éclosion. Les trois étapes successives qui suivent la fécondation présentent des caractéristiques spécifiques qui sont schématisées dans le tableau 1 . . FÉCONDATION BOF lg Développement indirect Figure 1. 1 – Place du développement embryonnaire dans le cycle vital 2 1. 2 • Les diverses phases de l’embryogenèse Tableau 1. 1 — Les différentes modalités ontogéniques du règne animal (VS#HV RYLSDUHV eFORVLRQ ‘pYHORSSHPHQW SRVW HPEURQQDLUH 08) OpWDPRUSKRVH /DUYH &URLVVDQFH ‘PYHORSSHPHQW LQCLUHFW RX (PEURQ -HXQH ‘pYHORSSHPHQW GLUHAW notamment chez les Annélides Polychètes (cf. ig. 1 . 2a). Enfin, selon le type d’œuf considéré, les divisions cellulaires ne pouvant avoir lieu que dans un champ spatial bien délimité (cf. infra), l’achèvement de la segmentation donne naissance des blastula désignées sous les termes de périblastula (cas chez les Insectes) ou bien encore de discoblastula exemple chez les Mollusques Céphalopodes, les Sauropsidés et les Mammifères ovipares) (cf. fig. 1 . 2b).

La plus ou moins grande abondance de vitellus ainsi que la répartition de celui-ci au sein de la celluleœuf de départ, entrainent Fexistence de deux grands types de segmentation. Elle est le résultat d’une règle constante faisant que plus les substances de réserves, sous la forme de plaquettes ou de globules vitellins, sont importantes dans le cytoplasme, plus les processus mitotiques sont entravés voire même empêchés.

Ainsi distingue-t-on une segmentation totale, dite holoblastique, où les divisions cellulaires affectent ‘ensemble de la masse cytoplasmique ovocytaire initiale, les réserves vitellines étant relativement peu abondante, et une segmentation partielle, dite méroblastique où seule une partie restreinte du cytoplasme, caractérisée par sa pauvreté en vitellus, se trouve être le site exclusif des mitoses successives.